Aan publiek debat over de evolutietheorie geen gebrek in dit Darwin-jaar. Jammer wel dat het meestal over evolutie en geloof gaat – een discussie die alleen nog maar herhaling van zetten te zien geeft. Over de aard van de evolutietheorie zelf hoor je weinig. Het lijkt alsof we allemaal wel weten waar we het over hebben. En moeilijk te begrijpen is de theorie toch ook niet?

Het is waar dat je over de evolutietheorie makkelijker mee kunt praten dan over de kwantummechanica of de algemene relativiteitstheorie. Toch zou het goed zijn als de theorie meer aandacht kreeg. De veronderstelde eenvoud is namelijk bedrieglijk; de evolutietheorie is goedbeschouwd juist een behoorlijk complexe theorie. Biologen uit verschillende disciplines kunnen heel andere ideeën hebben over hoe het evolutieproces verloopt, en er bestaat niet één officiële versie van de theorie waarover vriend en vijand met elkaar in discussie kunnen gaan. Daar komt bij dat in debatten over de evolutietheorie allerlei veronderstellingen over wat een theorie is, en zelfs over wat wetenschap is, een grote rol spelen. Deels verklaart dit ook waarom er weinig vooruitgang in het publieke debat zit. Dat de evolutietheorie ‘maar een theorie’ is, bijvoorbeeld, kon je tegenstanders een eeuw geleden ook al horen zeggen.

Ik begrijp daarom Bas Haring wel, die aan zulk eindeloos misverstand een eind probeert te maken door pontificaal te beweren dat de evolutietheorie bijna even sterk staat als de stelling van Pythagoras. Maar dat is toch wat te kort door de bocht. Inderdaad zullen weinig biologen bestrijden dat evolutie als zodanig een feit is. De bewijzen zijn zo overtuigend dat wie ontkent dat levende wezens evolutionaire veranderingen ondergaan zich buiten de wetenschap plaatst. Maar de evolutietheorie gaat ook over hoe het evolutieproces precies in zijn werk gaat, en hier draait het wel degelijk om theorie en niet om onbetwijfelbare feiten.

Meer oog voor wat een theorie is en wat wetenschappelijk onderzoek en wetenschappelijke bewijsvoering inhouden, zou het debat over de evolutietheorie een stuk helderder maken. Maar ik wil hier een ander – historisch – pad bewandelen om meer helderheid te krijgen. Ik zal laten zien dat de evolutietheorie eigenlijk helemaal niet bestaat. Waarmee ik automatisch aantoon dat voor haar voortbestaan niet hoeft te worden gevreesd.

Darwin
Er waren al evolutietheorieën in omloop voordat Darwin in 1859 zijn Origin of Species publiceerde. Ter aanduiding en onderscheiding van zijn theorie raakte al in Darwins eigen tijd de term darwinisme in zwang. De term is handig, zeker in samenstellingen (zoals sociaal-darwinisme), maar een vastomlijnde betekenis heeft hij niet. Er worden af en toe pogingen ondernomen de ‘essentie’ van het darwinisme te formuleren of om het begrip strikt te reserveren voor het gedachtegoed van Darwin zelf, maar zulke exercities zijn gedoemd te mislukken. In de praktijk geeft iedereen die over darwinisme spreekt nu eenmaal zijn eigen invulling aan het begrip. Wat Darwin er zelf over dacht is ook al niet precies vast te stellen, want zelfs hij zag de theorie niet in graniet uitgehakt voor zich.

In 1859 schreef Darwin bijvoorbeeld dat natuurlijke selectie hét mechanisme van evolutie is. Geen twee individuen van een soort zijn precies aan elkaar gelijk, ze vertonen kleine erfelijke verschillen. Natuurlijke selectie grijpt aan op deze verschillen: de individuen die het best zijn aangepast aan de levensomstandigheden zullen de meeste nakomelingen krijgen en daarmee bepalend zijn voor hoe de volgende generatie eruit gaat zien. Maar in latere jaren, toen hem gebleken was dat het idee van natuurlijke selectie slecht viel bij zijn collega’s, schoof Darwin een tweede evolutiemechanisme naar voren: overerving van tijdens het leven verworven eigenschappen. Hij ontleende dit beginsel aan de evolutietheorie van zijn Franse voorganger Lamarck. Het bekendste voorbeeld: de giraf rekt zijn nek uit om beter bij de boomblaadjes te kunnen komen; die lengtewinst wordt erfelijk en aan het nageslacht doorgegeven. Het lijkt soms wel of de oudere Darwin dit lamarckistische beginsel belangrijker vond dan zijn eigen mechanisme van natuurlijke selectie.

Historici hebben verder laten zien dat Darwins evolutionaire denken niet vrij was van het vooruitgangsgeloof dat zo karakteristiek was voor de negentiende eeuw. Aan de ene kant nam Darwin expliciet afstand van het teleologische denken van zijn voorgangers: evolutie was een toevalsproces van blinde krachten die zonder vooropgezet doel werkten. Maar aan de andere kant zag hij er geen been in om van een ontwikkeling naar steeds ‘hogere’ levensvormen te spreken, met de mens bovenaan. Of deed hij dit alleen maar voor de vorm, om niet te veel weerstand op te roepen? Bij veel van zijn aanhangers sloop de teleologie in elk geval weer moeiteloos binnen: vooral het ontstaan van de mens werd gezien als het doel, of tenminste als het hoogtepunt van het evolutieproces.

Moeten we nu, als we het over darwinisme hebben, het lamarckistische element en het vooruitgangsdenken meenemen? Historisch zou dat te verdedigen zijn, maar het gebeurt natuurlijk zelden. Aan deze onderdelen van Darwins denken hebben moderne biologen nu eenmaal geen boodschap meer. Al in de late negentiende eeuw werd de behoefte gevoeld aan een andere term: neodarwinisme, dat wil zeggen darwinisme zonder lamarckisme.

Een ander problematisch punt is Darwins gebruik van de woorden ‘survival of the fittest’ in zijn latere werken. Ook hier was de kritiek op natuurlijke selectie de aanleiding. Critici vonden natuurlijke selectie een antropomorfistisch en daarom verwarrend begrip. Want wie doet dat dan, dat selecteren in de natuur? De ‘survival of the fittest’, een uitdrukking die hij van de filosoof Herbert Spencer overnam, zou minder misverstand wekken, dacht Darwin. In zijn latere boeken sprak hij dan ook liever over ‘survival of the fittest’ dan over natuurlijke selectie van de best aangepasten. Dat had hij beter niet kunnen doen, bleek later. De filosoof Karl Popper (die geen verstand had van biologie) noemde de evolutietheorie een lege theorie omdat ‘survival of the fittest’ een tautologie is: wie ‘the fittest’ zijn valt in de praktijk namelijk alleen maar vast te stellen door ‘survival’ als criterium voor ‘fitness’ te nemen, en zo beweert Darwin dus dat het in de natuur draait om ‘het overleven van de overlevers’. Een onfalsifieerbare uitspraak, was Poppers dodelijke conclusie.

Nou ja, dodelijk, biologen liggen niet wakker van deze kritiek. Dat je de theorie zo kunt formuleren dat ze leeg is, zegt ze weinig. Het gaat erom formuleringen te vinden die niet leeg zijn, en dat lukt bij de evolutietheorie prima. Maar Popper is er wel in geslaagd bij veel mensen de indruk te wekken dat er een luchtje zit aan het darwinisme. Historici hebben wel geprobeerd Darwins groeiende voorkeur voor de term ‘survival of the fittest’ te relativeren, maar zonder succes; Darwin zelf was er heel content mee.

We hebben het tot nu toe over Darwin zelf, maar hoe zat het met zijn aanhangers? Je zou graag willen dat een darwinist iets ziet in de meest originele elementen van Darwins theorie. Naast natuurlijke selectie is dat het bestaan van variatie, dat wil zeggen van de al genoemde kleine, door toeval ontstane erfelijke verschillen tussen de individuen van een soort. Maar dan moeten we vaststellen dat er tot een halve eeuw na Darwins dood nauwelijks darwinisten waren. Ook voor de meesten van Darwins zelfverklaarde medestanders waren die kernelementen van de theorie maar moeilijk te verteren. Wie kon geloven dat er door toevallige variatie en selectie zoiets ingewikkelds als een oog of als de menselijke hersenen kon ontstaan?

Zelfs Darwins trouwste bondgenoot Thomas Henry Huxley – Darwins bulldog – bleef altijd sceptisch over natuurlijke selectie. Hij dacht bovendien dat evolutie niet geleidelijk verliep maar met sprongen (saltaties). Kun je Huxley dan eigenlijk nog wel een darwinist noemen? In Duitsland was Darwins belangrijkste voorvechter Ernst Haeckel evenmin onder de indruk van de selectietheorie. Haeckel neigde, veel sterker nog dan Darwin, naar het lamarckisme. In Frankrijk, niet zo verwonderlijk, was bijna elke evolutionist een lamarckist. Behalve saltationisme en lamarckisme had je ook nog de opvatting dat het evolutieproces gestuurd werd door ongrijpbare in- of uitwendige krachten (orthogenese). En hiermee zijn we niet ver meer verwijderd van het idee dat het evolutieproces door God zelf werd geleid – een compromis dat voor grote groepen gelovigen acceptabel was, en is.

Evolutionisten die dachten dat alleen variatie en natuurlijke selectie als motor van het evolutieproces fungeerden, waren in Darwins tijd en nog lang daarna met een lantaarntje te zoeken. De historicus Peter Bowler heeft daarom voorgesteld het veelgebruikte begrip ‘darwiniaanse revolutie’ te veranderen in ‘non-darwiniaanse revolutie’. De Origin of Species bracht wel een revolutie teweeg in die zin dat de evolutiegedachte dankzij Darwins werk razendsnel ingang vond, maar darwiniaans was die revolutie niet, aldus Bowler. Want om te beginnen was Darwin niet de eerste die opperde dat de soorten door evolutie waren ontstaan, ten tweede kreeg hij nauwelijks bijval voor het idee van variatie en natuurlijke selectie, en ten derde werd hij zelf gaandeweg meer en meer een lamarckist.

Zwaar weer
Na Darwins dood in 1882 ging het aanvankelijk alleen maar verder bergaf met zijn theorie. Terwijl het idee van evolutie tegen 1900 breed werd geaccepteerd, hadden critici het over het ‘deathbed’ en de ‘eclipse’ van het darwinisme. Bij de bezwaren tegen natuurlijke selectie voegde zich het verwijt dat de theorie op het punt van de erfelijkheid elke onderbouwing miste. De grondstof voor natuurlijke selectie wordt geleverd door erfelijke variaties: selectie richt zich op de variaties die voordeel opleveren in de strijd om het bestaan. Organismen met zulke voordelige variaties zullen de meeste nakomelingen krijgen en zo die variaties doorgeven aan de volgende generatie. Het hele proces staat of valt uiteraard met het erfelijk zijn van de variaties – daarzonder geen evolutie.

De grote vraag was dus hoe erfelijke variaties in het organisme waren vastgelegd en hoe ze werden doorgegeven aan de volgende generatie. Zelf had Darwin over erfelijkheid alleen maar kunnen speculeren, en zijn tijdgenoten vonden zijn speculaties niet erg overtuigend. Tegen 1900 was het raadsel van de erfelijkheid nog steeds onopgelost.

Dat Darwins theorie in zwaar weer kwam had ook te maken met problemen op geologisch gebied. De evolutie van het aardse leven was een heel geleidelijk proces geweest dat naar Darwins inschatting ettelijke honderden miljoenen jaren in beslag moest hebben genomen. De gezaghebbende Britse fysicus William Thomson (lord Kelvin) maakte hem echter een fors deel van die broodnodige tijd afhandig, en op een manier waar hij niet van terug had. Thomsons berekeningen op basis van de afkoeling van de aarde suggereerden dat de aarde misschien niet meer dan twintig, en maximaal honderd miljoen jaar oud was. Thomsons berekeningen waren onjuist, maar dat zou pas veel later blijken: radioactiviteit was in zijn tijd nog onbekend, en daardoor miste hij een belangrijke warmtebron in zijn berekeningen.

Ten slotte was er het probleem van de ontbrekende paleon tologische overgangsvormen. Bewijzen voor evolutionaire ontwikkeling binnen nauw bepaalde dier- of plantengroepen waren wel te vinden. De Russische paleontoloog Vladimir Kovalevskii kon bijvoorbeeld aan de hand van een vrij complete reeks fossielen een elegante demonstratie van de evolutie van de paardenhoef geven. Maar waar het ging om de overgangen tussen de grotere diergroepen – bijvoorbeeld tussen ongewervelde en gewervelde dieren of tussen reptielen en zoogdieren – liet het fossielenarchief de evolutionist in de steek. Het enige wat erop zat was een beroep te doen op ‘the imperfection of the geological record’, zoals ook Darwin zelf had gedaan.

Alle bezwaren bij elkaar genomen is het geen wonder dat biologen hun heil in andere evolutiemodellen gingen zoeken. Eén daarvan was de zogenaamde mutatietheorie van de Amsterdamse botanicus Hugo de Vries uit 1900, die voor alle problemen een oplossing leek te bieden. Evolutie verliep volgens De Vries schoksgewijs, met flinke sprongen, en dus betrekkelijk snel. Aan de basis van die sprongen lag een ‘mutatie’, het plotseling optreden van een nieuw complex van eigenschappen waardoor in één keer een nieuwe soort ontstond. Het bewijs voor deze theorie meende De Vries gevonden te hebben in de ‘mutanten’ van de teunisbloem die hij in zijn Amsterdamse proeftuin aantrof. Dit waren schijnbaar compleet nieuwe teunisbloemsoorten die plotseling en kant-en-klaar opdoken. Evolutie door mutatie, in De Vries’ woorden. Natuurlijke selectie had alleen tot taak niet-levensvatbare mutanten op te ruimen. De snelle, sprongsgewijze soortvorming verklaarde de hiaten in de paleontologische reeks, en onderving ook nog eens het geologische-tijdprobleem van Thomson.

Korte tijd zag het ernaar uit dat Hugo de Vries de Darwin van de twintigste eeuw zou worden, maar al in de jaren 1910 moest zijn mutatietheorie ten grave worden gedragen. De Vries’ teunisbloemen bleken een ongebruikelijk en chaotisch overervingspatroon te hebben. Dat zorgde voor verrassende combinaties van eigenschappen, maar met mutatie of evolutie had het allemaal niets te maken. De Vries had zijn theorie dus op een toevallige afwijking gebaseerd.

Ondertussen had zijn erfelijkheidsonderzoek naast de mutatietheorie ook iets opgeleverd wat Darwins evolutietheorie uiteindelijk weer in het zadel zou helpen. De Vries was in 1900 namelijk ook een van de herontdekkers van de vijfendertig jaar eerder door Gregor Mendel opgestelde erfelijkheidsregels. Deze wetten van Mendel, zoals ze tegenwoordig genoemd worden, hielden onder meer in dat de zichtbare eigenschappen van organismen terug te voeren zijn op genen (in de moderne terminologie), en dat deze genen afzonderlijk en onvermengd aan het nageslacht worden doorgegeven. Darwin zou het heel wat makkelijker hebben gehad als hij de betekenis van Mendels werk voor zijn evolutietheorie had ingezien, denken wij nu. Mendels inzicht in erfelijkheid was immers precies wat nog aan Darwins theorie ontbrak: Mendels genen en de kleine veranderingen die daarin kunnen ontstaan zorgen voor de erfelijke variatie die Darwin aannam.

Het valt Darwin niet aan te rekenen dat hij, net als bijna iedereen, Mendels experimenten met erwtenplanten over het hoofd zag. Waarom Mendel tot 1900 nagenoeg onbekend bleef is een verhaal apart, maar dat het verbinden van de evolutietheorie met de wetten van Mendel indertijd bepaald niet voor de hand lag, blijkt ook daaruit dat het zelfs ná de herontdekking van Mendels werk in 1900 nog ruim dertig jaar zou duren voordat de zogenoemde Evolutionaire Synthese – de vereniging van darwinisme en mendelisme in één model – tot stand kwam.

Die Evolutionaire Synthese (ook wel de Neodarwinistische Synthese genoemd) leverde het fundament van het moderne denken over evolutie. Niet dat het mechanisme van erfelijke informatieoverdracht indertijd al in detail bekend was: de structuur van het dna moest nog worden ontrafeld en de moleculaire biologie moest zelfs nog geboren worden. Maar wanneer moderne biologen het over de evolutietheorie hebben, verwijzen ze in feite toch nog steeds naar de vereniging van darwinisme en mendelisme die in de jaren 1930-1940 haar beslag kreeg.

Betekent dit niet dat er toch een welomschreven evolutietheorie bestaat, namelijk die van de Evolutionaire Synthese? We zullen zien.

Populatiegenetica
Dat darwinisme en mendelisme elkaars natuurlijke bondgenoten zijn, was zoals gezegd in 1900 nog allesbehalve duidelijk. Dit laat zich aardig illustreren aan de hand van het plukje Mohikanen dat vroeg in de twintigste eeuw dapper het vaandel van Darwins variatie- en selectietheorie hoog bleef houden. Deze zogenoemde biometrici hielden zich bezig met het bestuderen van erfelijke variatie – het koren van Darwins evolutiemolen. Volgens Darwin, en dus ook volgens de biometrici, varieerden erfelijke eigenschappen continu, dat wil zeggen volgens een glijdende schaal, zonder onderbrekingen. Neem een eigenschap als lichaamslengte bij mensen. Tussen de extremen van dwergen en reuzen in komen alle lengtes voor, in een continue reeks. Mendels erfelijkheidswetten daarentegen hebben betrekking op discontinue eigenschappen. Neem de erwten waarmee Mendel zelf zijn experimenten deed: je hebt erwten met gele en erwten met groene zaaddozen – daar zit niets tussenin. Als je zulke erwten onderling kruist krijg je ook steeds weer diezelfde eigenschappen terug.

De biometrici waren ervan overtuigd dat continue variatie de normale vorm was, en de mendelistische discontinue variatie iets tamelijk uitzonderlijks. De variaties in de eigenschappen van dieren in de vrije natuur vormden namelijk bijna altijd een continuum. Het mendelistische idee van discontinue erfelijke eigenschappen, zo concludeerden de biometrici, had met Darwins erfelijke variaties niets te maken. Misschien waren de meeste discontinue variaties zelfs niets anders dan onnatuurlijke laboratoriumfenomenen.

Biologen die in het vrije veld werkten verzetten zich om dezelfde reden ook tegen de mutatietheorie van Hugo de Vries, want in het veld zagen zij geleidelijke overgangen, geen plotselinge sprongen als gevolg van grote mutaties. Zo raakte het begrip mutatie onder veldbiologen voor lange tijd besmet. Voor de communicatie tussen veldbiologen en mendelistische erfelijkeidsonderzoekers was dit fnuikend, omdat de laatsten het woord mutatie ook gingen gebruiken voor de veel kleinere discontinue erfelijke varianties waarmee ze in hun laboratoria werkten. Zo gebruiken we het begrip mutatie overigens nog steeds.

Omgekeerd hechtten erfelijkheidsonderzoekers – of genetici, zoals ze zichzelf gingen noemen – weinig belang aan veldgegevens. Zij concentreerden zich in hun mendelistische experimenten op duidelijk herkenbare discontinue variaties waarvan vaststond dat ze een erfelijke basis hadden. Het was volgens de genetici nog maar de vraag of er ook een erfelijke basis bestond voor de continue variaties die biometrici en veldbiologen in natuurlijke populaties aantroffen.

Gaandeweg ontstond zo een communicatiekloof tussen de biologen die variatie en evolutie onderzochten en de genetici die zich met erfelijkheidsvraagstukken bezighielden. Zij werkten in afzonderlijke instituten, publiceerden in verschillende tijdschriften en bezochten hun eigen congressen. Hier door werd niet alleen de uitwisseling van ideeën belemmerd, er leefden binnen de twee groepen ook hardnekkige misverstanden over elkaars werk.

Dat er na de herontdekking van Mendels wetten niet onmiddellijk een verbinding werd gelegd tussen mendelisme en darwinisme valt dus heel goed te begrijpen. En dat de synthese er uiteindelijk toch kwam mag een tour de force heten. Kijken we nu hoe de tegenstellingen werden overbrugd.

Het waren populatiegenetici die in de jaren 1920 en 1930 een beslissende impuls aan de ontwikkeling van de synthese gaven: genetici dus die erfelijkheidsprocessen op het niveau van hele populaties bestudeerden. Een van hen, de Engelsman R.A. Fisher, had een wiskundige achtergrond en begon zijn loopbaan in het kamp van de biometrici, de onversaagde verdedigers van Darwins selectietheorie. Maar in 1918 kwam het tot een breuk toen hij een artikel publiceerde waarin hij aantoonde dat de tegenstelling tussen men delisme en biometrie, dus tussen de discontinue en de continue voorstelling van erfelijke variatie, een schijntegenstelling was. De continue variatie in natuurlijke populaties kon volgens Fisher wel degelijk op mendelistische grondslag worden verklaard.

De mendelisten hadden gelijk dat variatie op het niveau van de genen altijd discontinu is. Elk gen levert een bepaalde bijdrage aan een eigenschap en alle genen worden onveranderd en onvermengd doorgegeven aan de volgende generatie. Maar de veldbiologen hadden ook gelijk: Mendels erwten zijn geen goed voorbeeld van wat er in de natuur gebeurt, want in de natuur zie je vooral continue variatie. Het een valt met het ander te rijmen als je je realiseert dat de meeste eigenschappen niet, zoals de kleur van de zaaddozen bij Mendels erwten, door één enkel gen worden bepaald, maar door een hele groep genen die allemaal hun invloed op de betreffende eigenschap kunnen uitoefenen. Van al die genen uit zo’n groep bestaan varianten (ontstaan door kleine mutaties) en de individuen in een populatie bezitten allerlei verschillende combinaties van die varianten. De zichtbare variatie in eigenschappen die daar het resultaat van is neemt over de hele populatie gezien de vorm aan van een glijdende schaal. Dit wordt nog versterkt doordat het tot uiting komen van genen in de eigenschappen van een individu ook nog eens door omgevingsomstandigheden wordt beïnvloed. Ik kan bijvoorbeeld van mijn ouders een genencombinatie hebben gekregen die het mogelijk maakt dat ik de lengte van een basketballer bereik, maar als ik onvoldoende te eten krijg kan die aanleg niet tot zijn recht komen. Een en ander heeft tot gevolg dat het beeld van het variëren van erfelijke eigenschappen dat we in de natuur zien continu is, terwijl de variatie op het niveau van de genen die voor die eigenschappen verantwoordelijk zijn wel degelijk discontinu is.

Toen hij tot dit belangrijke inzicht was gekomen, schaarde Fisher zich zonder voorbehoud in het mendelistische kamp. Maar ondertussen bleef hij het met de biometrici eens dat natuurlijke selectie een effectief evolutiemechanisme was. Zijn belangstelling richtte zich nu op de wiskundige analyse van evolutieprocessen in natuurlijke populaties. Hij wist mathematische modellen te ontwerpen om het effect van natuurlijke selectie op de genetische samenstelling van populaties in kaart te brengen. In 1930 combineerde hij darwinisme en mendelisme in een baanbrekend boek, The Genetical Theory of Natural Selection.

Het is voor ons verhaal belangrijk dat we naar de aannames kijken die Fisher deed om tot zijn wiskundige modellen te komen. Om die modellen beheersbaar te houden ging hij ervan uit dat de organismen in een natuurlijke populatie zich volkomen inwisselbaar gedroegen, als gasmoleculen in de ruimte. De populatie werd verondersteld oneindig groot te zijn (zodat er niet ‘per ongeluk’ bepaalde genen konden verdwijnen), er was geen inteelt, geen immigratie of emigratie en geen groepsvorming binnen de populatie.

Fishers aanpak vond navolging in de personen van de Engelsman J.B.S. Haldane, ook een wiskundige, en de Amerikaanse bioloog Sewall Wright. Ook Haldane nam het op voor Darwins selectietheorie, geformuleerd binnen een mendelistisch kader, en ook hij koos voor een wiskundige aanpak van de populatiegenetica. Maar anders dan Fisher, die in zijn modellen steeds was uitgegaan van zeer kleine, langzaam werkende selectiekrachten, meende Haldane dat selectie in de natuur heel scherp kon zijn en dus relatief snelle veranderingen kon bewerken. Haldane bekeek verder ook de effecten van inteelt op de genenverhoudingen binnen een populatie.

Sewall Wright week nog verder van Fishers uitgangspunten af. Hij meende dat populaties zich niet als één geheel gedroegen, maar onderverdeeld waren in gedeeltelijk van elkaar geï soleerde subpopulaties. Als je de werking van selectie wilde bestuderen, moest je naar zulke subpopulaties kijken, aldus Wright. Hoe kleiner de subpopulaties, des te groter de rol van het toeval: bepaalde genen of genencombinaties konden puur toevallig in de subpopulatie in afwijkende frequenties voorkomen. Ook ging inteelt in kleine subpopulaties een rol spelen, waardoor de genenfrequenties ook weer veranderden. Al deze afwijkingen konden nadelig zijn en de overlevingskansen van de individuen sterk verminderen. Maar evengoed konden ze voordelig zijn, met als gevolg een snelle expansie van de subpopulatie. De evolutie van de populatie als geheel verliep op deze manier anders, en veelal sneller dan in de modellen van Fisher en Haldane. Ten slotte dacht Wright dat natuurlijke selectie niet op af zonderlijke genen aangreep, maar op complexen van met elkaar interacterende genen.

Ook enkele Russische onderzoekers hebben een belangrijke rol gespeeld bij de totstandkoming van de Evolutionaire Synthese. Sergei S. Chetverikov, een insectenspecialist, legde de basis voor het moderne begrip van de gene pool: er zijn veel meer combinaties van varianten van genen mogelijk dan er op een bepaald moment in de individuen van de populatie gerealiseerd zijn. Een populatie herbergt dus een potentieel, een pool aan mogelijke combinaties van varianten van genen. En door mutatie wordt dat potentieel voortdurend uitgebreid.

Het was vooral Chetverikovs landgenoot Theodosius Dobzhansky die onder zoekers buiten de genetica en de populatiegenetica de ogen opende voor de merites van een model dat darwinisme met mendelistische erfelijkheidstheorie combineerde. Dobzhansky’s achtergrond was de veldbiologie en hij werkte veel minder dan Fisher, Haldane en Wright met mathematische vergelij kingen en modellen. Zijn werk was zodoende ook voor niet wiskun dig geschoolden begrijpelijk. Zijn in 1937 verschenen Genetics and the Origin of Species, waarin hij het werk van de wiskundigen samenvatte, vervulde een sleutelrol bij het overbruggen van de kloof tussen (populatie)genetici enerzijds en veldbiologen anderzijds.

In 1942 verscheen het eerste overzichtswerk over de betekenis van het synthetische evolutiemodel voor de biologie als geheel: Julian Huxleys The Evolutionary Synthesis. In de jaren veertig en vijftig werd de synthese omarmd door steeds meer onder zoekers uit alle biologische disciplines, en eind jaren vijftig was de overgrote meerder heid van de principiële juistheid van de evolutionaire synthese over tuigd. En dat is nog steeds zo.

Synthese zonder consensus
Maar dit betekent nog niet eind goed al goed. Want wat hield de Evolutionaire Synthese in concreto nu eigenlijk in? Er was geen sprake van één nieuwe theorie. Fisher, Haldane en Wright waren het op essentiële punten oneens. Wright benadrukte het belang van kleine, gedeeltelijk geïsoleerde subgroepen binnen populaties, terwijl de twee anderen van zeer grote populaties uitgingen. Fisher kende geen rol toe aan toevalsfactoren en interacties tussen genen, Haldane een kleine rol en Wright een essentiële. Fisher werkte met kleine selectiekrachten, Haldane en Wright ook met grotere. Een belangrijk verschil was ten slotte dat voor Fisher elke verandering in de genenfrequenties binnen een populatie het product was van natuurlijke selectie: hij beschouwde elke verandering als adaptief, dat wil zeggen dat zo’n verandering bijdroeg aan de overlevings- en voortplantingskansen van het individuele organisme. Wright daarentegen geloofde niet dat selectie overal de hand in had: veranderingen in genenfrequenties konden ook selectieneutraal zijn of zelfs licht nadelig.

Het enige waar de populatiegenetici het wél over eens waren, was dat mendelisme en darwinisme compatibel zijn: Darwins variatie en natuurlijke selectie kunnen met de mendelistische erfelijkheidstheorie verenigd worden in één evolutiemodel. De Evolutionaire Synthese van de jaren dertig hield in feite niet meer in dan dit kale idee. Het betekende wel een enorme stap vooruit, maar hoe het evolutieproces dan in detail in zijn werk ging bleef een open vraag.

Na de Tweede Wereldoorlog is geprobeerd eenstemmigheid te bereiken over het belang van natuurlijke selectie, toevalsfactoren, geneninteractie, isolatie, adaptatie, et cetera. Een groep invloedrijke biologen in Engeland en Amerika propageerde een model dat uitging van de ‘almacht’ van natuurlijke selectie en dat nauwelijks ruimte liet voor toevalseffecten en niet-adaptieve veranderingen. Historici spreken wel van de ‘verharding’ of de ‘vernauwing’ van de Evolutionaire Synthese, van een pluriform naar een uniform model.

Maar lang heeft de harde variant van de synthese niet standgehouden. De bekende paleontoloog Stephen Jay Gould stelde in de jaren zeventig samen met de geneticus Niles Eldredge het punctuated-equilibrium-model van evolutie voor. Het idee was dat er korte perioden van snelle en ingrijpende evolutionaire veranderingen voorkomen, die afgewisseld worden met lange perioden waarin er betrekkelijk weinig gebeurt. Tijdens een periode van snelle evolutie zijn lang niet alle veranderingen die organismen ondergaan adaptief, aldus Gould en Eldredge. De rol van natuurlijke selectie wordt in hun ogen overschat. Nieuwe kenmerken van organismen kunnen ook op andere manieren ontstaan, bijvoorbeeld doordat ze genetisch gekoppeld zijn aan andere, wel door selectie begunstigde kenmerken. Evenmin kan selectie elk onderdeel van een organisme willekeurig veranderen. Bijvoorbeeld: de mens loopt rechtop, maar zijn voorouders waren ooit viervoeters. Natuurlijke selectie moest dus benen uit achterpoten vormen. Dat dat behelpen was, laten onze zwakke enkels en kwetsbare knieën zien.

Een spectaculair voorbeeld van niet-adaptieve verandering was het zogenoemde junk-dna dat in de jaren 1970 werd ontdekt. Het ging hier om dna dat geen nuttige functie leek te hebben. Van sommige stukken waren in de celkern eindeloos veel identieke kopieën voorhanden. Het verontrustende was dat wel 95 procent van al het dna tot de junkcategorie gerekend kon worden. Inmiddels zijn er echter voor delen van deze vermeende dna-rommelzolder toch allerlei nuttige functies gesuggereerd, bijvoorbeeld ten behoeve van de afweer van de cel. Wordt ongetwijfeld vervolgd.

Een andere discussie gaat over de vraag op welk niveau natuurlijke selectie nu eigenlijk aangrijpt. Gebeurt dat uitsluitend op het niveau van de genen, zoals Richard Dawkins, auteur van The Selfish Gene uit 1976 beweerde, en moeten we een organisme dus opvatten als niet meer dan het vervoermiddel waarmee de genen zich van de ene generatie naar de andere verplaatsen? Of moeten we met Darwin aannemen dat natuurlijke selectie selecteert op het niveau van het individu, met als argument dat ‘genes don’t run’, zoals Gould het eens uitdrukte? Enkelingen geloven ook nog dat selectie op groeps- of soortniveau mogelijk is.

Tot besluit morrelt ook het heel recente dna-onderzoek aan de grondvesten van de Evolutionaire Synthese. Darwin stelde dat nieuwe erfelijke variaties ongericht ontstonden. Genetici zagen dit bevestigd toen ze ontdekten dat variaties het product zijn van willekeurig optredende mutaties in het dna. Maar moleculair biologisch onderzoek suggereert dat de cel een mechanisme bezit om de mutabiliteit van het dna enigszins te reguleren, namelijk door de reparatiemechanismen die zulke mutaties gewoonlijk opruimen te inactiveren. Nog opzienbarender is een ontdekking die een bedreiging lijkt te vormen voor een van de heilige koeien van het synthesemodel, namelijk dat lamarckistische overerving onmogelijk is. Genetici spraken in het verleden van een ‘centraal dogma’ in dit verband: informatie gaat altijd van de genen naar het organisme, nooit andersom. Maar inmiddels is gebleken dat organismen in staat zijn bepaalde genen aan of uit te schakelen als reactie op omgevingsinvloeden, en die ‘stand’ van de genen kan vervolgens doorgegeven worden aan de volgende generatie organismen. Denk hierbij bijvoorbeeld aan reacties van de genen van een embryo op de aanwezigheid van bepaalde voedingsstoffen in de baarmoeder van de moeder. Dit lijkt toch verdacht veel op erfelijkheid van tijdens het leven verworven eigenschappen?

Met al deze nieuwe gegevens komt de vraag naar boven of het ‘genocentrische’ model dat de biologie de laatste eeuw heeft gedomineerd niet aan revisie toe is. In dat model vertegenwoordigden de genen de complete instructie, het volledige programma voor de bouw van een organisme. Het recente onderzoek suggereert een andere mogelijkheid: de genen zelf zijn niet het enige programma, er is ook een programma dat op de genen werkt. Feit of fictie? Dat moet nog blijken.

Samengevat: de Evolutionaire Synthese is niet hard maar zacht, niet uniform maar pluriform, en voorlopig zal dat wel zo blijven. Er bestaat dus geen uitgewerkte theorie die het hoe en waarom van de evolutionaire ontwikkeling in detail beschrijft en waarover onder biologen consensus bestaat.

Is dat erg? Welnee. Over evolutie als zodanig bestaat geen discussie. (Zelfs creationisten ontkennen niet dat zich binnen de soort evolutionaire veranderingen kunnen voordoen.) Dat er over het proces van evolutie nog steeds verschillend wordt gedacht, laat alleen maar zien dat het evolutiebiologisch onderzoek springlevend is en bij lange na nog niet klaar. Nog steeds komen er onvermoede gegevens beschikbaar die weer nieuw licht op de zaak werpen. Voor dogma’s is geen plaats meer, het debat neemt steeds weer andere wendingen, juist ook in recente jaren, wat het onderzoeksterrein tot een van de spannendste binnen de wetenschap maakt.

Kortom, van die niet-bestaande evolutietheorie zijn we nog lang niet af.